الـــنـسـيــج الــشــحـمــي Adipose Tissue

النّسيج الشّحميّ Adipose Tissue هو الأنسجة المُتخصّصة الّتي تؤدّي دور موقع التخزين الرّئيسيّ للدّهن على شكل ترايجليسيريد Ttriglycerides . النّسيج الشّحميّ يُوجَد في الحيوانات الثّدييّة في شكلين مختلفين :

النّسيج الشّحميّ الأبيض White Adipose Tissue .
النّسيج الشّحميّ البُني Brown Adipose Tissue .

يُقدّم النّسيج الشّحميّ الأبيض الوظائف التالية:

عزل الحرارة Heat Insulation , يُعتبر النّسيج الشّحميّ الموجود مُباشرة تحت الجلد
Subcutaneous Adipose Tissue , عازل حرارة مُهم للجسم, لأنه يُوصل (يُسرب) ثُلث الحرارة التي تُسربها الأنسجة الأخرى. مقدار عزل الحرارة يعتمد على سمك هذه الطّبقة الشحمية. على سبيل المثال, شخص بطبقة شحم تحت الجلد بسمك 2 ملّيمتر سيشعر بالراحة في مُحيط درجة حرارته 15 درجة مئوية كشخص بطبقة شحمية سُمكها 1 ملّيمتر في 16 درجة مئوية.
وسادة ميكانيكيّة Mechanical Cushion , حيث يعمل كماص للصدمات Shock Absorber لحماية أعضاء و أنسجة الجسم.
مصدر طاقة Source of Energy هام للجسم.
النّسيج الشّحميّ أيضًا يُحيط بالأعضاء الدّاخليّة (الأحشاء كالكلى) و يكون كماص للصدمات و يحميها من التّصادم ببعضها و يُساعد على تثبيتها في أماكنها.
إنتاج و إفراز هرمون ليبتين Leptin الذي يتحكم بالشهية.

كالشّكل الرّئيسيّ لتخزين الطّاقة, الشحم يعمل كواقي ضد الخلل الناتج عن عدم تساوي مقدار الطّاقة المأخوذة عن طريق الأكل مع الطاقة المصروفة. إنّها طريقة فعّالة لتخزين الطّاقة الفائضة, لأنه يُخَزَّن بحجم ماء صغير جدًّا. بالتّالي, طاقة أكثر يُمكن أن تُسْتَمَدّ لكلّ جرام من الدّهن ( 9 كالوري لكل 1 جرام) مقارنة مع كلّ جرام كربوهيدرات أو بروتين
( 4 كالوري لكل 1 جرام). المرأة العاديّة التي لديها 20 % من جسمها شحوم, يكون لديها طاقة من الدهن (الشحم) تكفيها لتعيش حوالي شهر واحد من دون أكل.

هناك بعض القيود على استخدام الدهن كوقود, حيث أنه لا يمكن أن تحوّل مُعظم الحيوانات الدهن إلى الكربوهيدرات. الأنسجة الّتي تشتغل في الغالب أنايروبيكالي (يتم التمثيل الغذائي فيها بدون استخدام الأوكسوجين "لا هوائي") Anaerobic (على سبيل المثال كريّات الدم الحمراء) يجب أن تعتمد على الكربوهيدرات (الجلوكوز) للطّاقة و تحتاج لأن تحصل على مخزون كافي متاح من الجلوكوز. بالإضافة لذلك, تحت الظّروف العاديّة المخّ مُعتمد على الجلوكوز للطّاقة و لا يستخدم الأحماض الدّهنيّة. في الظّروف الغريبة الخاصّة بالتّمثيل الغذائيّ, المخّ يمكن أن يستخدم الأجسام الكيتونية ketone Bodies (مُنتج ثانويّ من عمليّة التّمثيل الغذائيّ للدهون) عندما تكون مُتوفرة بكمّيّات عالية. أخيرًا, قد يكون أسهل أيضياً للأنسجة أن تستخدم الجلوكوز للطاقة تحت الظّروف الغذائيّة النّموذجيّة لأن نقل الدّهون الغير قابلة للذوبان خلال الدّم يتطلّب آليّةً معيّنةً.

النّسيج الشّحميّ البنّيّ الّذي يأخذ لونه من وفرة الأوعية الدموية و خلاياه المليئة جداً بالميتوكوندريا Mitochondria (الميتوكوندريا عبارة عن مصانع الطاقة في الخلايا). يُوجَد النّسيج الشّحميّ البنّيّ في الحيوانات و أهميته تكمن بأنه يُولد الحرارة لتدفئة الحيوان أثناء البيات الشتوي و في الحيوانات حديثة الولادة. لا يوفر النّسيج الشّحميّ البنّيّ أي طاقة للحيوان, أي أنه ليس بمخزن للطاقة و إنما يُولد الحرارة للجسم بآلية تُعرف بتوليد الحرارة بدون الإرتجاف
Non-Shivering Thermogenesis و حرق السعرات الحرارية الفائضة التي تدخل الجسم عن طريق الأكل بتحويلها إلى حرارة و هذا يُسمى توليد الحرارة بالأكل Diet Induced Thermogenesis , و هذا يحصل لأن الميتوكوندريا في خلايا النّسيج الشّحميّ البنّيّ لديها حاملة معيّنة تسمّى البروتين الغير مُقارن (مُزوج) Uncoupling Protein الّذي ينقل البروتونات (ذرات الهيدروجين) من خارج الخلايا إلى داخلها بدون إنتاج إيه تي بي ATP و الذي هو عبارة عن المُركب الذي يمُد خلايا الجسم بالطاقة.

تركيب و شكل و نموّ النّسيج الشّحميّ
Morphology and Development of Adipose Tissue

في الحيوانات الثّدييّة البالغة, النسيج الشحميّ يتكون من تجمع خلايا مملوءة بالدّهن (دهون ثلاثية "ترايجليسرايد") تُسَمَّى الخلايا الشحمية (أديبوسايت) Adipocytes , مُتماسكة مع بعضها في هيكل من ألياف الكولاجين Collagen . بالإضافة للخلايا الشحمية, النّسيج الشّحميّ يحتوي على خلايا سَدية وعائية Stromal-Vascular Cells متضمّناً خلايا نسيج الأرومات الليفية الضّام Fibroblastic Connective Tissue cells , كرات الدّم البيضاء, خلايا بلعمية Macrophages , و ما قبل الخلايا الشحمية Pre-Adipocytes (و هي عبارة عن خلايا شحمية لم تمتلأ بالدهن بعد) و التي تُساهم في الوحدة البنائيّة.

يمكن أن تكون قُطيرات الدّهن في النّسيج الشّحميّ وحيدة المسكن (وحيدة) Unilocular و/أو مُتعددة المسكن Multilocular (مُتعددة) . تحتوي الخلايا وحيدة المسكن على قُطيرة دهن Lipid Droplet كبيرة واحدة تدفع نواة الخليّة ضدّ غشاء الخليّة, مما يُعطي الخليّة شكل خاتم (خُتيم) Signet-Ring . الخلايا وحيدة المسكن هي ميزة النّسيج الشّحميّ الأبيض, و تتراوح في الحجم من 25 إلى 200 ميكرون Micron (الميكرون يُساوي جزء من المليون من المتر أي المتر يُساوي مليون ميكرون). و تكون الميتوكوندريا موجودة بشكل سائد في الجزء الأكثر سمكًا لإطار الخلية قرب النّواة. قطرة الدهن الكبيرة داخل الخليّة لا تحتوي على أي عُضيات (تصغير أعضاء) Organelles .



صورة مجهرية للنسيج الشحمي الأبيض و رسم توضيحي للخلية الشحمية البيضاء.

الخلايا الشحمية مُتعددة المسكن نموذجيًّا تتواجد في النّسيج الشّحميّ البنّيّ, و تحتوي على الكثير من قُطيرات الدهن الصغيرة. قد تصل الخليّة في النّسيج الشّحميّ البنّيّ إلى قطر 60 ميكرون و قُطيرة الدّهن داخل الخليّة قد يصل قُطرها إلى 25 ميكرون. إنّ اللون البنّيّ لهذا النسيج يُؤْخَذ من تكوّن الأوعية الدموية الكثيرة و الميتوكوندريا المُتوافرة جدًّا. الميتوكوندريا تختلف في الحجم و قد تكون مُستديرة, بيضاويّة, أو خيطية في الشكل.




صورة مجهرية للنسيج الشحمي البني و رسم توضيحي للخلية الشحمية البنية.

تقريباً 60 إلى 85 % من وزن النّسيج الشّحميّ الأبيض هو دهن, تُكوّن الدهون الثلاثية ال90-99 % . توجد كمّيّات صغيرة من الأحماض الدّهنيّة الحرّة Free Fatty Acids , دهون ثُنائية Diglyceride , الكولسترول , دهون فوسفاتية Phospholipid . في مزيج الدّهن هذا, ستّة أحماض دهنيّة تختلق تقريبًا 90 % من المجموع, و هي مايريستيد Myristic , بالميتيك Plamitic , بالميتولييك Palmitoleic , استياريك Stearic , الزيتيك Oleic و لينولييك Linoleic . تنويع تكوين غذائك يمكن أن يُنوّع تركيبة الحامض الدّهنيّ في النّسيج الشّحميّ.
الوزن المُتبقّي للنّسيج الشّحميّ الأبيض مُكوّن من الماء 5 إلى 30 % و بروتين 2 إلى 3 % .


النّسيج الشّحميّ الأبيض لا يحتوي على أوعية دموية كثيرة كالنسيج الشحميّ البنّيّ, لكنّ كلّ خلية شحمية في النّسيج الشّحميّ الأبيض على إتّصال مع على الأقلّ شُعيرة دموية. يزوّد مخزون الدّم هذا دعم كافي لعمليّة التّمثيل الغذائيّ النّشيطة الّتي تحدث في الإطار الرّفيع الذي يُحيط بقُطيرة الدّهن و تعتمد كمية تدفّق الدّم إلى النّسيج الشّحميّ الأبيض على وزن الجسم و الحالة الغذائيّة, يزيد تدفق الدّم أثناء الصّوم.

تنشأ الخلايا الشحمية من خلايا بدائية شبيهة بالأرومات الليفية Fibroblast-Like Precursor Cells و الّتي تتطور لتُصبح خلايا شحمية تحت الظروف المُنشطة المُناسبة. لا تمتلك هذه الخلايا أيّ علامة إنزيميّة (خمائر) أو تركيبية يمكن أن تُسْتَخْدَم لتحديد ما إذا كانت سوف تتطور لتُصبح خلايا شحمية مما يجعل التعرف المُبكر على الخلايا الشحمية صعباً جداً. و المعيار للتّعرّف المُبكر على الخلايا الشحمية يعتمد على تراكم الدّهن فيها بعد أن قد تتوقف عن االتكاثر.
حجم كتلة النّسيج الشّحميّ يتحدد بعدد الخلايا الشحمية و حجمها. أي يُمكن أن تحدث الزّيادة في كتلة النّسيج الشّحميّ بفرط التنسّج (نمو هيبربلاستيك) Hyperplasia الّذي هو زيادة في عدد الخلايا الشحمية. تحدث هذه الزّيادة في العدد أصلاً بالنّشاط المرتبط بالإنقسام الخلويّ في خلايا الباكورة (الخلايا البدائية التي تنشأ منها الخلايا الشحمية). و يمكن أن تزيد كتلة النّسيج الشّحميّ أيضًا بفرط الضخامة (نمو هيبرتروفيك) Hypertrophy الّذي هو زيادة في حجم الخلية الشحمية و تحدث هذه الزّيادة بتراكم الدّهن في الخليّة.
نموّ النّسيج الشحمي في الفأر يحدث في مراحل مُعينة. من الميلاد إلى 4 أسابيع من العمر, يكون نموّ النّسيج الشّحميّ هو هيبربلاستيك أي بزيادة عدد الخلايا. إتخام فأر بالغذاء أثناء هذه الفترة يمكن أن يؤدّي إلى زّيادة دّائمة في وزن الجسم و عدد الخلايا الشحمية. من 4 إلى 14 أسبوع من العمر يحدث تضخّم في حجم الخلايا الشحمية (هيبرتروفيك) و فرط تنسُج (هيبربلاستيك). بعد 14 أسبوع من العمر, نموّ النّسيج الشّحميّ يحدث في الغالب بتضخّم في نموّ الخلايا الشحمية (هيبرتروفيك).
التّسلسل الإنمائيّ للنسيج الشحميّ في الإنسان غير معروف جيداً. فترتان لنموّ هيبربلاستيك ربّما أثناء الفصل الثّالث للحمل و فقط قبيل و أثناء البلوغ. بعكس الإيمان السابق, النموّ الهيبربلاستيكي (زيادة في عدد الخلايا الشحمية) يمكن أن يحدث أيضًا في البالغين ( في كلا النّاس و الفئران ). عندما يمتلئ النسيج الشحمي بالدّهن و يصل إلى الحجم الحرج, خلايا الباكورة تنشط و تنقسم لتنشأ خلايا شحمية جديدة, و هذا لا يحدث مع الأكل المُعتدل و إنما مع فرط الإتخام و لمدّة الطّويلة. بالإضافة لذلك, هناك اختلافات فرديّة بين الأشخاص ربّما في الحجم الحرج للنسيج الشّحمي الّذي سيتسبّب في تشكيل خلايا شحمية جديدة. بمجرّد أنّ تنشأ خلايا شحمية جديدة, تبقى هذه الخلايا مدى الحياة و فقط التّقليل في حجم الخليّة ممكن. لذى الزيادة العددية للخلايا الشحمية له تطبيقات و آثار واسعة النّطاق في علاج و منع البدانة (السُمنة).